El Cretácico temprano
Los dinosaurios del Cretácico temprano de la Patagonia provienen de las Formaciones La Amarga, Rayoso y Lohan Cura, que corresponden a lapsos del tiempo geológico conocidos como edades Neocomiano la primera y Aptiano la segunda y tercera, y del Miembro Candeleros de la Formación Río Limay, que corresponde a la edad Albiano.
La localidad de La Amarga está ubicada a unos 70 kilómetros al sur de Zapala, en la provincia del Neuquén, en la que están expuestas las areniscas que componen la Formación La Amarga. De estas areniscas, formadas hace unos 130 millones de años, provienen restos de cocodrilos, pterosaurios, mamíferos y dinosaurios, siendo los mejores conocidos el saurópodo con espinas Amargasaurus cazaui y el pequeño terópodo Ligabueino andesi. La exploración paleontológica de estos estratos fue comenzada por Bonaparte y colaboradores a partir de las informaciones dadas por el geólogo Luis Cazau.
El Amargasaurus cazaui era un herbívoro de unos 8 metros de largo que tenía dos filas de largas espinas que le recorrían el cuello y el lomo. Bonaparte pudo determinar que el Amargasaurus era un animal estrechamente emparentado con dos especies del Jurásico tardío de Tanzania, África oriental, pertenecientes al género Dicraeosaurus; las tres especies integraban una misma familia zoológica. En el Dicraeosaurus y en el Amargasaurus las espinas neurales de las vértebras no eran simples como en el Patagosaurus, el Volkheimeria u otros saurópodos, sino que se bifurcaban en la parte superior formando una Y. Estas largas espinas se extendían por toda la espalda y el cuello, dándole al animal un aspecto realmente extraño.
Bonaparte supone que la selección natural favoreció a estos animales debido a que las enormes espinas neurales constituían una defensa contra el ataque de los carnívoros. La persistencia de la presión de selección ejercida por los depredadores posiblemente condujo a ciertas especies a un desarrollo extremo de las espinas neurales bifurcadas, como puede verse en el Amargasaurus. La descripción de este saurópodo la realizó Bonaparte en 1991 junto con Leonardo Salgado.
El Ligabueino andesi fue descubierto en 1985 por la expedición paleontológica del Museo Argentino de Ciencias Naturales dirigida por Bonaparte, quien lo describió en 1996. Su pequeño tamaño sugiere que, posiblemente, se trataba de un terópodo insectívoro. El tamaño del fémur es de sólo 5 centímetros de largo y el largo total seguramente no sobrepasaba los 50 centímetros. Representa el registro más antiguo de la familia de los abelisáuridos, a la que pertenecen también los terópodos Abelisaurus comahuensis, del Cretácico tardío de Río Negro, y Carnotaurus sastrei, del Cretácico de Chubut. Este grupo parece ser endémico del supercontinente de Gondwana, que estaba formado por América del Sur, África, la India, la Antártida, Australia y Nueva Zelanda. Al igual que en el Carnotaurus, el pequeño terópodo de La Amarga posee arcos neurales extremadamente neumatizados que, de acuerdo con Bonaparte, podrían ayudar a la respiración en ciertas situaciones de altas demandas de oxígeno.
La Edad Aptiana, que comprende el lapso comprendido entre 115 y 108 millones de años atrás, está representada en la Patagonia por las Formaciones Rayoso y Lohan Cura.
La Formación Rayoso aflora en las cercanías de Agrio del Medio, provincia del Neuquén. De esta formación geológica proviene el Rayososaurus agrioensis, un saurópodo descubierto y descripto por Bonaparte en 1995.
En la Formación Lohan Cura, en las cercanías de Picún Leufú, Neuquén, la expedición del Museo Argentino de Ciencias Naturales descubrió dos saurópodos muy particulares. Uno, al que Bonaparte llamó Agustinia ligabuei, fue hallado en 1997 por Agustín Martinelli, integrante de la expedición. Este dinosaurio poseía a lo largo del dorso unas placas de más de sesenta centímetros de largo dispuestas de a pares. Otro ejemplar, referido al Agustinia, tiene placas de más de 1 metro de largo.
El otro saurópodo, descubierto en 2000 tenía una postura similar a la jirafa, con los miembros anteriores más largos que los posteriores. Otro dinosaurio con esta postura fue el braquiosaurio –Brachiosaurus altithorax–, del Jurásico tardío de América del Norte, que vivió unos 40 millones de años antes que el descubierto en Neuquén.
Otra característica del Agustinia ligabuei que lo hace excepcional es la presencia de grandes huecos en las vértebras, lo que hacía que el esqueleto fuera más liviano y más fuerte que si hubiese sido macizo. Según Bonaparte, este tipo de estructura era capaz de absorber vibraciones y resistir tensiones, además de ser flexible.
Del Miembro Candeleros de la Formación Río Limay proceden los saurópodos Andesaurus delgadoi, descripto por Calvo y Bonaparte en 1991, Rebbachisaurus tessonei descripto por Calvo y Salgado en 1995, y el terópodo Giganotosaurus carolinii, descripto por Coria y Salgado en 1995.
El Andesaurus delgadoi medía unos 15 metros de largo y su cabeza habría estado a varios metros de altura. Era un primitivo titanosaurio relacionado a los saurópodos brachiosáuridos –grupo al que pertenece el Brachiosaurus–, y procede de la zona de El Chocón, Neuquén. Este dinosaurio fue detectado por Alejandro Delgado, radiólogo del hospital de El Chocón mientras buceaba en el lago Ezequiel Ramos Mexía. Su extracción se realizó, en colaboración con el Museo Argentino de Ciencias Naturales, una vez que el nivel del lago descendió y lo dejó al descubierto.
El Rebbachisaurus tessonei es el saurópodo más completo hallado en América del Sur hasta el momento. Medía 17 metros de largo y está relacionado con el Rebbachisaurus garasbae, del Cretácico temprano de Marruecos, y con el Diplodocus longus, del Jurásico tardío de los Estados Unidos. Sin embargo la especie neuquina es más primitiva que el Diplodocus. Una notable diferencia entre ambas especies es que las espinas neurales de las vértebras cervicales y dorsales en el Rebbachisaurus no tienen forma de "V" como en el resto de los diplodócidos.
Hasta ahora el Rebbachisaurus tessonei es el único saurópodo en el cual se puede confirmar la existencia de piedras gástricas. Estas piedras, también llamadas gastrolitos, cumplirían la función de moler los vegetales en el interior del estómago, ya que estos dinosaurios no eran capaces de masticar la comida que ingerían.
Los dos saurópodos que se hallaron en El Chocón poseen historia evolutivas diferentes. Mientras que el Andesaurus es parte de un linaje que saurópodos que florecerá en el Cretácico tardío, el Rebbachisaurus (forma afín al Rayososaurus) pertenece a una estirpe que se extinguirá definitivamente a fines del Cretácico temprano. Al igual que el Giganotosaurus, ambos saurópodos poseen, en la misma época, parientes cercanos en el África. Esto sin duda se vincula con la existencia de una conexión terrestre entre ambos continentes, la que pudo haberse roto recién en el Cenomaniano.
El Giganotosaurus carolinii, el mayor de los dinosaurios carnívoros del mundo, fue descubierto en El Chocón, provincia del Neuquén, por Rubén Carolini. Sus restos fueron extraídos en 1993 por un equipo de paleontólogos de la Universidad Nacional del Comahue y del Museo "Carmen Funes" de Plaza Huincul. El cráneo de este dinosaurio mide aproximadamente 1,80 metros de largo, mientras que el largo total del animal se estima en unos 16 metros. El nombre de este gigantesco dinosaurio significa “lagarto gigante del sur de Carolini”. Debido a que fue hallado en los mismos niveles que el Giganotosaurus, el saurópodo Rebbachisaurus tessonei seguramente fue una de las víctimas de este temible predador.
El Carnotaurus sastrei, uno de los más espectaculares terópodos del mundo, posiblemente vivió durante el Albiano, 107 a 95 millones de años atrás. Es el primer dinosaurio carnívoro conocido que poseía cuernos y del cual se conserva la impresión de la piel.
De acuerdo con Bonaparte, que describió al Carnotaurus sastrei en 1985, las características anatómicas de este dinosaurio indican un endemismo muy marcado. Una de las tantas particularidades de este dinosaurio son sus pequeños miembros anteriores, muchos más reducidos que los del Tyrannosaurus. La estructura de las vértebras del cuello del Carnotaurus era muy especial y parecida a la de las aves, posiblemente con una musculatura cruzada que permite hacer más movimientos y mucho más precisos. La presencia de cuernos, sumado a la reducción de los miembros anteriores, tendría que ver con la destreza muy marcada que posiblemente tuvo este animal con sus cuernos, para herir o despanzurrar a otro animal. Evidentemente tenía una precisión muy grande en los movimientos de la cabeza, que lo sugiere ese tipo de estructura vertebral del cuello.
Los gigantes del Cretácico tardío
Las enormes vértebras de uno de los dinosaurios más grandes del mundo, el Argentinosaurus huinculensis, ocupan casi una sala del Museo "Carmen Funes" de Plaza Huincul, provincia del Neuquén. Este gigante, que procede del Miembro Huincul de la Formación Río Limay, pertenece al amplio grupo de los titanosaurios y vivió hace algo menos de 95 millones de años. Sus restos fueron estudiados por Bonaparte y Coria, quienes publicaron su descripción en 1993.
Las vértebras del Argentinosaurus huinculensis, que poseen características anatómicas básicamente similares a la de otros titanosaurios, miden entre 1,40 y 1,60 metros de altura y 1,30 metros de ancho. Se estima que el Argentinosaurus poseía un largo de unos 40 metros y su peso superaba las 100 toneladas.
Otro saurópodo titanosaurio muy particular del Cretácico tardío, aunque algo más reciente que el Argentinosaurus huinculensis, es el Saltasaurus loricatus, descripto por Bonaparte y Jaime Powell en 1980. Estos investigadores estudiaron los restos de cinco especímenes que se hallaron juntos en la Estancia El Brete, en el sur de la provincia de Salta. Los sedimentos portadores corresponden a la Formación Lecho, de edad Maastrichtiana, la última de la era Mesozoica, con una antigüedad de unos 70 millones de años. El Saltasaurus loricatus medía hasta 10 metros de largo y tenía el cuerpo protegido por placas de 10 centímetros de diámetro y pequeños osículos de 1 centímetro. El Argentinosaurus y el Saltasaurus nos dan una idea del amplio rango de tamaños que tuvieron los titanosaurios.
También vivió a fines del Cretácico el Aelosaurus rionegrensis, un titanosáurido descripto por Powell en 1987 cuyo largo total era de unos 15 metros. Este dinosaurio fue descubierto en la provincia de Río Negro, en sedimentos pertenecientes a la Formación Los Alamitos. En 1993, Salgado y Coria describieron nuevos restos del Aelosaurus provenientes de la localidad rionegrina de Salitral Moreno, entre los cuales había dos placas dérmicas de unos 15 centímetros de diámetro. Estas placas integraban una coraza dérmica similar a la del Saltasaurus loricatus.
Powell describió en 1986 al saurópodo titanosaurio Epachthosaurus sciuttoi basándose en una única vértebra dorsal hallada en sedimentos de la Formación Barreal de la Estancia Ocho Hermanos, Sierra de San Bernardo, provincia del Chubut. En 1975, Roberto Abel, entonces director del Museo Provincial de Cipolletti “Carlos Ameghino”, descubrió unos restos de saurópodo que Powell atribuyó al género Epachthosaurus. El hallazgo había sido realizado en la localidad de Lago Pellegrini, provincia de Río Negro, en sedimentos de la Formación Allen, depositados en el Cretácico tardío. En un estudio posterior, Salgado interpretó que este saurópodo rionegrino no correspondía al Epachthosaurus sciuttoi y en 1996 describió a estos restos como pertenecientes a una nueva especie, a la que denominó Pellegrinisaurus powelli.
Otros titanosaurios muy comunes en el Cretácico tardío de Patagonia son el Titanosaurus araukanikus de miembros esbeltos y el Neuquensaurus australis de características similares al Saltasaurus loricatus. Ambas especies provienen de las Provincias de Río Negro y Neuquén. Al igual que el resto de los titanosaurios, estas especies poseían vértebras de la cola con una articulación posterior fuertemente convexa, lo que aparentemente permitía una mayor movilidad de la cola.
El paleontólogo alemán Friederich von Huene, de la Universidad de Tübingen, que fuera contratado por el Museo de La Plata, efectuó un estudio de los dinosaurios del Cretácico de la Argentina, que fue publicado en los Anales del citado Museo de 1929. Esta obra constituye uno de los trabajos clásicos sobre dinosaurios argentinos. Entre éstos se destacaba el Antarctosaurus wichmannianus, descripto a partir de un esqueleto incompleto colectado por el geólogo Wichmann, aproximadamente en 1916, en los sedimentos de la Formación Río Colorado, de edad Conaciano –Cretácico tardío– del norte de Patagonia. Este gigantesco saurópodo pertenece al grupo de los titanosaurios.
Otro titanosaurio gigante es el Argyrosaurus superbus, descripto en 1893 por el paleontólogo inglés Richard Lydekker a partir de una extremidad anterior completa hallada por Carlos Ameghino en el río Chico de Chubut, próximo al lago Musters. En 1978, una comisión de la Universidad Nacional de Tucumán halló nuevos restos del Argyrosaurus superbus a orillas del río Senguer, al sur de Colonia Sarmiento, provincia de Santa Cruz. Estos materiales, junto con otros extraídos en el mismo lugar por el Museo Argentino de Ciencias Naturales, fueron estudiados por Powell en 1986. Los caracteres de las extremidades anteriores de este titanosaurio sugieren que estaría relacionado con el Alamosaurus sanjuanensis, un titanosáurido del Cretácico tardío de América del Norte.
Los hallazgos de huevos y nidos de dinosaurios cretácicos
Los dinosaurios fueron ovíparos y los huevos a menudo se preservan como fósiles. En Argentina existen varios yacimientos con huevos de dinosaurios de gran importancia, aunque es muy difícil identificar al dinosaurio responsable de las puestas.
Jaime Powell, de la Universidad Nacional de Tucumán, fue quien dio el puntapié inicial en el estudio de los huevos de dinosaurio en Argentina. Su área de trabajo se concentró en el norte de la Patagonia, en un área ubicada aproximadamente al sur de la localidad rionegrina de General Roca. Los nidos descubiertos por Powell eran numerosos, con huevos de cáscaras increíblemente gruesas y porosas. Powell entendió que el inusitado grosor de las cáscaras constituía una protección segura contra los depredadores.
Durante la reunión de comunicaciones sobre paleobotánica y palinología, realizada en 1990 en la Asociación Paleontológica Argentina, se dieron a conocer los resultados de las investigaciones interdisciplinarias realizadas en el Bajo de Santa Rosa, al norte de la localidad de Valcheta, provincia de Río Negro. De este yacimiento del Cretácico tardío, Bonaparte describió los restos de vertebrados fósiles y nidadas de dinosaurios.
Teresa Manera de Bianco, de la Universidad Nacional del Sur, dio a conocer en 1996 un nuevo yacimiento con nidos y huevos de dinosaurios del Cretácico tardío ubicado en la zona centro sur de la provincia de Río Negro, en un lugar conocido localmente como Cerro Blanco. Las características de estos huevos son similares a las de otros atribuidos tanto por Mones como Powell a la familia de los titanosáuridos. La amplia difusión de nidos en un mismo nivel estaría indicando una nidificación en colonias, mientras que la ausencia de modificaciones en el sedimento que rodea a las nidadas sugiere que los huevos eran enterrados en la arena para su incubación. Además de los materiales mencionados, en ese yacimiento se descubrieron impresiones de tallos y hojas de plantas, troncos silicificados, restos de invertebrados, así como de peces, tortugas, cocodrilos, dinosaurios saurópodos y terópodos.
En 1997, Calvo y Salgado, junto con Silvia Engelland y Susana Heredia, de la Universidad Nacional del Comahue, anunciaron el primer registro en Neuquén de cáscaras de huevos de dinosaurios. Los afloramientos están localizados en la ciudad de Neuquén y pertenecen a la formación Río Colorado, de edad Coniaciano o Santoniano, con una antigüedad comprendida entre unos 88 a 83 millones de años. Los huevos probablemente eran esféricos, con un diámetro estimado de 16 centímetros. De acuerdo a la estructura de la cáscara, la semejanza con otros hallados en la India y Francia, y a la presencia de restos de saurópodos en el horizonte portador, los paleontólogos asignaron los huevos a estos últimos.
Pero los hallazgos más espectaculares serían realizados en 1998, cuando un grupo encabezado por Luis Chiappe, del Museo de Historia Natural de Los Ángeles, y Rodolfo Coria, anunció el descubrimiento de cientos de huevos conteniendo embriones y restos de piel embrionaria. Esta es la primera vez en el mundo que se encuentran restos de piel de embriones y la primera vez en la Argentina que se descubren restos de embriones de dinosaurios.
¿Los últimos dinosaurios carnívoros?
El primer terópodo registrado en América del Sur es el Genyodectes serus, hallado a fines del siglo XIX en la provincia de Chubut por Santiago Roth, del Museo de La Plata, y descripto por Sir Arthur Smith Woodward, del Museo Británico. Lamentablemente, tanto la posición estratigráfica como geográfica de este fósil son desconocidas.
En los mismos sedimentos de la Formación Barreal de la Estancia Ocho Hermanos en los que se halló al saurópodo Epachthosaurus sciuttoi se descubrió el terópodo Xenotarsosaurus bonapartei, descripto por R. Martínez, O. Giménez, J. Rodríguez y G. Bochatey en 1986. El nombre genérico de este dinosaurio significa lagarto con tarso extraño y hace referencia a la inusual conexión entre los huesos tarsales y la tibia.
El Miembro Portezuelo de la Formación Río Neuquén aflora en la Sierra del Portezuelo, a unos 20 kilómetros de Plaza Huincul, en la provincia del Neuquén. Estos sedimentos corresponden a la edad Turoniana, con una antigüedad cercana a los 90 millones de años. En este yacimiento, sucesivas expediciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” dirigidas por Fernando Novas, descubrieron dos terópodos con características avianas y una garra gigante, la más grande de las conocidas, de un dinosaurio similar al Velociraptor, pero de un tamaño mucho mayor (Megaraptor namunhuaiquii).
En 1997, Novas describió al Patagonykus puertai, un dinosaurio con características avianas emparentado con el Mononykus olecranus, de Mongolia. Este terópodo medía unos 2 metros de largo y poseía los brazos extremadamente cortos con dedos atrofiados, excepto el pulgar, que estaba provisto de una garra robusta. En el mismo año describió también al Unenlagia comahuensis, otro dinosaurio con caracteres avianos también descubierto en la Sierra del Portezuelo. La pelvis del Unenlagia es comparable a la de la primitiva ave jurásica Archaeopteryx.
Una antigüedad algo menor tiene otro dinosaurio aviano: el Alvarezsaurus calvoi, un terópodo del tamaño de una gallina descubierto por Jorge Calvo en los terrenos de la Universidad del Comahue, en Neuquén, y descripto por Bonaparte en 1991. Los sedimentos portadores de este fósil corresponden a la Formación Río Colorado, de una edad probablemente Coniaciano, a la que le corresponde una antigüedad de 88 a 86 millones de años. El nombre genérico está dedicado al escritor e historiador neuquino Gregorio Alvarez y el específico a su descubridor.
El Velocisaurus unicus también se descubrió en los terrenos de la Universidad del Comahue. Este terópodo, descripto por Bonaparte en 1991, está representado por una extremidad posterior incompleta. El pie de este dinosaurio representa una condición anatómica muy evolucionada, no registrada en otros terópodos.
Otro pequeño terópodo fue el Noasaurus leali, descripto por Bonaparte y Powell en 1980. Este dinosaurio fue descubierto en las capas de edad Maastrichtianas de la Formación Lecho, en la Estancia El Brete, en el sur de Salta, con una antigüedad de unos 70 millones de años. El Noasaurus leali medía 1 metro de largo y poseía una garra recurvada para retener y matar a sus presas. Este dinosaurio vivió junto con el saurópodo Saltasaurus loricatus.
También procede de Salta el terópodo Unquillosaurus ceibali, descripto por Powell en 1979 a partir de un pubis izquierdo casi completo. Este pubis se halló en sedimentos de la Formación Los Blanquitos.
Entre los últimos terópodos de gran tamaño de la Argentina está el Abelisaurus comahuensis, que vivió hace unos 70 millones de años. Este dinosaurio, que mediría unos 10 metros de largo, fue descubierto por el profesor Roberto Abel, ex director del Museo Provincial de Cipolletti, en las cercanías del lago Pellegrini, en la provincia de Río Negro, y descripto por Bonaparte y Novas en 1985. El único resto que se conoce de este dinosaurio es un cráneo incompleto que mide unos 85 centímetros de largo. Otros dinosaurios afines al Abelisaurus comahuensis vivieron en Madagascar, India y Europa.
Muchas de las características de las aves, aún la presencia de plumas, son compartidas por ciertos dinosaurios. Esto hace que muchos paleontólogos sostengan que las aves son dinosaurios y que por lo tanto estos animales no se extinguieron completamente a fines del Cretácico.
Agradecimiento
Los autores agradecen al doctor José Bonaparte, del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, por la lectura crítica del primer manuscrito.

Bibliografía

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Leonardo Salgado y Rodolfo Coria. Los ornitópodos en Patagonia. Neuquén. Universidad Nacional del Comahue, 1993, 21 páginas.

Autores:
Leonardo Salgado
Museo de Geología y Paleontología, Universidad Nacional del Comahue, lsalgado@uncoma.edu.ar
Ricardo Pasquali
Universidad Tecnológica Nacional, Facultad Regional Haedo, rcpasquali@yahoo.com


Leonardo Salgado, Ricardo Pasquali